Эндодерма и центральный цилиндр

Учебные материалы по биологии / Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях / Эндодерма и центральный цилиндр

Страница 1

От коры центральный цилиндр отделен слоем клеток эндодермы, которая часто рассматривается как внутренний слой коры, так как она гистогенетически связана с клетками коры. Характерной особенностью этой ткани является наличие поясков Каспари, которые, которые представляют собой интегральную структуру, а не просто утолщение клеточной оболочки, так как отложения суберина распространяются и на серединную пластинку.

Благодаря своим структурным особенностям, и, в первую очередь, образованию поясков Каспари, эндодерма выполняет несколько функций. С одной стороны, она служит барьером, не пропускающим «апопластические» ионы из коры в центральный цилиндр, а с другой, - работает как «осмотический барьер», защищающий центральный цилиндр от утечки из него веществ. Барьерная роль эндодермы определяется не только наличием суберина в составе поясков Каспари, но и уникальными ультраструктурными особенностями клеток зрелой эндодермы. Согласно данным электронной микроскопии, плазмалемма около пояска Каспари более толстая, имеет более правильные очертания, чем в других местах клетки, и плотно прилегает к клеточной оболочке, что обуславливает сохранение контакта между ними даже в условиях плазмолиза. В результате транспорт ионов по периплазматическому пространству становится невозможным, а клетка получает возможность контролировать поступление ионов в симпласт, а, следовательно, и в центральный цилиндр.

Насколько универсальна барьерная роль эндодермы для разных ионов? Было показано, что Cd, так же как и Pb накапливается главным образом в ризодерме и коре и при нелетальных концентрациях практически не поступает в ткани центрального цилиндра. Иное распределение наблюдалось у Sr. В опытах с проростками кукурузы установили, что содержание Sr в эндодерме было достаточно высоким, причем интенсивное окрашивание, свидетельствующее об его присутствии, было обнаружено в протопластах клеток. Исходя из этого, можно предположить, что транспорт Sr через эндодерму осуществляется по симпласту, как это свойственно ионам Ca, физико-химическим аналогом которого он является.

Поступление Ni в протопласт определяет его распределение по тканям корня, которое отличается от такового для Cd и Pb. Ni уже на вторые сутки инкубации был выявлен во всех тканях корня, включая центральный цилиндр. Отсюда можно сделать вывод, что эндодерма проницаема для ионов, транспортирующихся по протопласту, хотя в интактных корнях нельзя исключить их поступление через апикальный участок корня. При анализе распределения Ni по сравнению с Сd и Pb становится ясно, что он способен поступать в центральный цилиндр через эндодермальный барьер и эта способность проявляется в большей степени у растений-гипераккумуляторов. Особенности транспорта и распределения Ni могут являться одной из причин наличия в природе намного большего числа растений-гипераккумуляторов Ni по сравнению с растениями-аккумуляторами Cd и Pb Необходимо, однако, учитывать, что степень проницаемости эндодермы для ионов Ni невысока. В тканях центрального цилиндра и даже в перицикле содержание Ni было ниже, чем в эндодерме.

Таким образом, эндодерма может служить барьером для Сd и Pb у растений-исключателей разных классов цветковых растений. В то же время, если речь идет о других металлах (Ni, Sr), то барьерная роль эндодермы зависит от путей транспорта металлов по тканям корня, что, в свою очередь, может определяться как физиологическими особенностями растений, так и физико-химическими свойствами ионов.

Функциональная роль клеток перицикла в транспорте ионов, в том числе и тяжелых металлов, изучена мало. Те ионы металлов, которые не проникают через эндодермальный барьер (Сd и Pb), практически не выявляются в клетках перицикла, ионы же, которые поступают через эндодерму по симпласту, выявляются в перицикле. Среди изученных металлов локализация Ni и Sr в перицикле существенно различалась: у проростков кукурузы Ni накапливался в протопластах клеток перицикла, в то время как Sr выявлялся преимущественно в апопласте. Эти данные могут свидетельствовать о том, что Sr, пройдя через эндодерму по симпласту, вновь транспортируется через плазмалемму и выходит в апопласт. Подобный тип транспорта аналогичен транспорту Ca. Можно предположить, что Sr, так же как и Са, поступает в симпласт эндодермальных клеток через Са-каналы и транспортируется через мембрану посредством Са2+-АТФазы или Са2+/Н+ -антипортера в клетках стели на границе с эндодермой [9, 10].