Проводящие ткани нисходящего тока

Учебные материалы по биологии / Ткани и их функции в растительных организмах / Проводящие ткани нисходящего тока

К тканям нисходящего тока относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Ситовидные клетки имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений и голосеменных. Это живые, удлиненные клетки с заостренными концами. В зрелом состоянии они содержат ядра в составе протопласта. В их боковых стенках, в местах соприкосновения смежных клеток, имеются мелкие сквозные перфорации, которые собраны группами и образуют ситовидные поля, через которые осуществляется передвижение веществ.

Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда удлиненных клеток, разделенных между собой поперечными стенками и называемыми ситовидными пластинками, в которых расположены ситовидные поля. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, она считается простой, а если несколькими - то сложной. Ситовидные поля образуются многочисленными сквозными отверстиями - ситовидными перфорациями небольшого диаметра. Через эти перфорации из одной клетки в другую проходят плазмодесмы. На стенках перфораций размещается полисахарид каллоза, которая уменьшает просвет перфораций. По мере старения ситовидной трубки каллоза полностью закупоривает перфорации и трубка прекращает работу.

При формировании ситовидной трубки в образующих их клетках синтезируется специальный флоэмный белок (Ф-белок) и развивается крупная вакуоль. Она оттесняет цитоплазму и ядро к стенке клетки. Затем мембрана вакуоли разрушается и внутреннее пространство клетки заполняется смесью цитоплазмы и клеточного сока. Тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, сливаются, образуя тяжи около ситовидных пластинок. Их фибриллы проходят через перфорации из одного членика ситовидной трубки в другой. К членикам ситовидной трубки плотно прилегают одна или две клетки-спутницы, которые имеют удлиненную форму, тонкие стенки и живую цитоплазму с ядром и многочисленными митохондриями. В митохондриях синтезируется АТФ, необходимая для транспорта веществ по ситовидным трубкам. В стенках клеток-спутниц имеется большое количество пор с плазмадесмами, которое почти в 10 раз превышает их количество в других клетках мезофилла листа. Поверхность протопласта этих клеток значительно увеличена за счет многочисленных складок, образуемых плазмалеммой.

Скорость передвижения ассимилятов по ситовидным трубкам значительно превышает скорость свободной диффузии веществ и достигает 50 - 150 см/час, что указывает на активный транспорт веществ с использованием энергии АТФ.

Продолжительность работы ситовидных трубок у многолетних двудольных составляет 1 - 2 года. На смену им камбий постоянно образует новые проводящие элементы. У однодольных, лишенных камбия, ситовидные трубки существуют гораздо дольше.