Микробно-растительные взаимодействия в ризосфере и ризоплане

Учебные материалы по биологии / Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений / Микробно-растительные взаимодействия в ризосфере и ризоплане

Страница 1

Прорастающее и развивающееся из семени в почве растение сталкивается с различными микроскопическими биологическими объектами. Будущее растение контактирует с ними как формирующейся корневой системой, так и стеблем, пока проростком. Корень контактирует с неспецифическими для него микроорганизмами, т. е. такими, контакт с которыми не приводит к его инфицированию, и со специфическими, инфицирующими корень микроорганизмами. Среди инфицирующих имеются непатогенные (клубеньковые бактерии, микоризные, эндо- и эктомикоризные грибы) и типичные патогенны.

Совокупность корневой системы с почвой представляет собой сложную экологическую нишу, заселенную полезными, вредными и нейтральными для растений микроорганизмами].

Пространство и почву, окружающие формирующийся корень, называют ризосферой. Считается, что первое определение понятия ризосферы было дано Хилтнером в 1904 году. В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня от 0 до 2-8 мм в диаметре, в котором имеет место более обильное развитие микроорганизмов из-за стимулирования их роста корневыми выделениями, а в более широком смысле - корневыми депозитами. Пространство ризосферы иногда называют ещё эндоризосферой, включая в это понятие и ткани самого корня в противовес ризоплане, под которой подразумевают только то, что находится непосредственно на поверхности корня и прикреплено к корню. Корневые экссудаты представляют собой низкомолекулярные органические вещества, продукты фотосинтеза и метаболизма (сахара, органические и аминокислоты, спирты, гормоны, витамины и др.). Эти вещества «вытекают» из зоны растяжения корня в процессе его роста и развития.

Корневые ризодепозиты включают не только экссудаты, но и все другие вещества - высокополимерные слизи полисахаридной и белковой природы, ферменты, отмирающие и слущивающиеся поверхностные клетки с их содержимым, куски тканей, корневой чехлик, корневые волоски, летучие органические вещества и др. В виде ризодепозитов растение теряет более 30-40% продуктов фотосинтеза.

Имеет место и чисто механическое воздействие растущего корня на окружающую его эконишу.

Активная секреция клетками корня различных веществ обеспечивает питательными субстратами микроорганизмы, образующие с ним прочные ассоциации как внутри корневых тканей, так и на корневой поверхности (ризоплане), а также в почве, непосредственно окружающей корни (ризосфере). В связи с этим в ризосфере и ризоплане в значительных количествах концентрируются бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и нематоды, существенно превышая количество этих же организмов в обычной почве. Одной из характеристик ризосферы различных растений, отражающей ее заселенность микроорганизмами, является количественное отношение R / S (rhizosphera / soil - ризосфера / почва). Величина R / S показывает, во сколько раз количество микроорганизмов определенной таксономической группы в ризосфере данного растения превышает количество этих микроорганизмов в почве. Для большинства бактерий величина R / S колеблется от 2 до 25. В ризосфере в отличие от свободной от корней почвы доминируют грамотрицательные бактерии, причем преобладают флуоресцирующие бактерии рода Pseudomonas. Некоторые штаммы бактерий Pseudomonas putida (рис. 2), P. Fluorescens (см. рис. 1,в выше), P. aureofaciens (chlororaphis), P. corrugata и др. способствуют значительному улучшению роста и развития растений. В настоящее время бактерии, обладающие совокупностью полезных для растений свойств, принято обозначать как PGPR (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria - ризобактерии, способствующие росту растений)].

Феномен более высокой плотности микроорганизмов вокруг корня за счёт потребления экссудатов и ризодепозитов называется ризосферным эффектом. Численность микроорганизмов в ризосфере может превышать их численность в окружающей почве от нескольких % до десятков % и даже на порядок.