Морфология и морфогенез вирионовУчебные материалы по биологии / Изучение ретровирусов / Морфология и морфогенез вирионов
Вирионы разных ретровирусов сходны по морфологии. Они имеют диаметр 80-130 нм и содержат внутренний электроноплотный нуклеоид (сердцевина), который окружен наружной оболочкой, представляющей собой липидсодержащую мембрану. Нуклеоид состоит из рибонуклеопротеина, окруженного икосаэдрическим белковым капсидом. Между капсидом и оболочкой находится внутренний белок, покрывающий нуклеоид. Наружная поверхность оболочки несет гликопротеиновые выросты (шипы с "булавами" на вершине), особенно выраженные у некоторых ретровирусов. Вирусная оболочка образуется при почковании вирусов от плазматической мембраны клетки хозяина.
Рис.1. Строение вирионов ретровирусов (схема), а - онковирусы типов А, В, С, D; б - лентивирусы; в - спумавирусы.
Например, различают четыре главных морфологических типа онковирусных частиц - от А до D. Подавляющее большинство онковирусов (таких как RSV) имеют морфологию C-типа. Формирование вирионов этого класса заканчивается только после почкования от плазматической мембраны. Зрелые внеклеточные частицы С-типа имеют диаметр 80-110 нм. Их нуклеокапсид расположен в центре вириона.
Вирус молочных желез мышей или MMTV - пример вирусов B-типа. Их внутренняя сердцевина формируется в цитоплазме и заключается в мембрану при почковании. Зрелые частицы, имеющие 125 нм в диаметре, содержат асимметрично расположенную электроноплотную сердцевину.
Несколько вирусов приматов отнесены к D-типу. Подобно тому, как это происходит у вирусов B-типа, их сердцевина формируется в цитоплазме, хотя по морфологии зрелые вирионы напоминают вирусы С-типа, с которыми они более близки и генетически.
Частицы А-типа неинфекционны и обнаруживаются только внутри клеток. Они отличаются отсутствием липидсодержащей оболочки, поскольку не почкуются от мембраны. Их сердцевина кольцевидная с внутренней электронно-оптически пустой полостью.
В дополнение к морфологическому сходству вирионы ретровирусов имеют много общих физических, химических и ферментативных свойств. Они состоят из 60-70% белка, 30-40% липидов, 2-4% углеводов и 1% РНК; их плавучая плотность составляет от 1,16 до 1,18 г/мл. Они чрезвычайно чувствительны к гидрофобным растворителям и повышенной температуре. Помимо структурных белков, в состав вирионов ретровирусов входит ревертаза.
Вирусный геном состоит из двух идентичных одноцепочных позитивных молекул РНК, несущих кэп на 5’- и poly(A) на 3’-конце (как и большинство зрелых клеточных мРНК). Две цепи нековалентно связаны друг с другом вблизи 5’-концов. Длина каждой из них от 3,5 до 9 kb в зависимости от вида вируса. Клеточная тРНК, специфичная для конкретного вируса и необходимая для вирусной репликации, нековалентно связана с 5’-концом вирусной РНК. Наличие двух одинаковых цепей вирусной РНК в вирионе означает, что у ретровирусов диплоидный геном. Хотя функциональная роль такой организации генома точно не известна, не исключено, что образование гетерозиготных частиц при смешанной инфекции может быть механизмом создания генетического разнообразия за счет рекомбинации.