Зрительная рецепция

Учебные материалы по биологии / Физиология человека и животных / Зрительная рецепция

Страница 3

Основы физиологии сетчатки.

Показано, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены в основном колбочки. К периферии сетчатки восприятие цвета становится хуже. Периферия сетчатки, где находятся только палочки, не способна воспринимать цвета. Чувствительность к свету колбочкового аппарата сетчатки в несколько раз меньше аппарата палочек. Потому в условиях слабой освещенности, (центральное) колбочковое зрение резко снижается. Преобладающим становится периферическое (палочковое) зрение. В связи с неспособностью палочек воспринимать цвета, в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую (куриную слепоту) человек слепнет в сумерках, а днем зрение сохраняется нормальным.

Слепое пятно и нейроны сетчатки, ганглиозные клетки.

Место входа зрительного нерва в глазное яблоко - называют слепым пятном, оно не содержит фоторецепторов и нечувствительно к свету. Внутри, от слоя фоторецепторных клеток, расположен слой биполярных нейронов, к ним изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Волокна зрительного нерва образованы аксонами ганглиозных клеток. Возбуждение, возникающее в колбочке или палочке при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки (биполярные и ганглиозные). Передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 миллионов фоторецепторных клеток приходится всего около 1,25 миллионов волокон зрительного нерва. Значит, импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке. Показано, что один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана с несколькими биполярными клетками. Из этого понятно, что каждая ганглиозная клетка суммирует сигналы, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной (карликовой) биполярной клеткой, с которой в свою очередь соединена всего одна ганглиозная клетка.

Реакции в сетчатке.

Примерно в конце 70-х годов прошлого столетия в сетчатке глаза были открыты светочувствительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин. Колбочки содержат пигмент родопсин, а также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра. Родопсин состоит из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. Под воздействием кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических реакций: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком изменяется, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конечным этапом превращений является отщепление ретиналя от опсина. Под влиянием фермента редуктазы ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация родопсина. Фотохимические процессы в сетчатке происходят крайне экономно, т. е. при воздействии даже яркого света дегенерирует только малая часть имеющегося родопсина. Так при действии света интенсивностью 100 лк через 5 секунд в палочке дегенерирует около 0,006% родопсина.

Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (RGC - Retinal ganglion cell) - третий, помимо колбочек и палочек, и относительно недавно обнаруженный (1991 г.) вид фоторецепторов, которые содержатся в сетчатке глаза.

Светочувствительные клетки типа ipRGC содержат меланопсин, светочувствительный пигмент в клетках-фоторецепторах глаза млекопитающих. В отличие от других нервных ганглиарных клеток, относящихся к сетчатке глаза, они являются фоточувствительными. Это означает, что они - третий класс фоторецепторов сетчатки глаза, которые возбуждаются под действием света. Возбуждаются даже при блокировании «классических» фоторецепторов, палочек и колбочек, под действием фармакологических агентов, или отделением их от сетчатки. По сравнению с колбочками и палочками, клетки ipRGC реагируют более вяло; они сигнализируют о присутствии света в течение достаточно длительного времени. Их основная функциональная роль - вовсе не непосредственное создание оптических изображений, чем они существенно отличаются от палочек и колбочек, которые расположены в сетчатке на фокальной поверхности и образуют оптическое изображение. В отличие от палочек и колбочек они обеспечивают устойчивое представление об окружающей световой, цветовой информации - о величине интенсивности падающего светового потока.

Установлено, что клетки типа ipRGC выполняют по крайней мере три функции:

) Они играют главную роль в синхронизации циркадные ритмы в течение суточного светового/темнового цикла, обеспечивая прежде всего оценку дневного и вечернего вида световой и цветовой информации. Они посылают информацию об освещённости через ретиногипоталамический тракт непосредственно циркадному лидеру мозга. Физиологические свойства этих нервных клеток определяются известной функцией ежедневной светосинхронизации и являются механизмом, регулирующим циркадные ритмы.