Связь дыхания и брожения. Возможные пути дальнейшего превращения пировиноградной кислоты в растительных тканях

Учебные материалы по биологии / Биохимия растений. Процессы брожения. Фотосинтез / Связь дыхания и брожения. Возможные пути дальнейшего превращения пировиноградной кислоты в растительных тканях

Страница 1

Брожение

- это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная степень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества. Дыхание - это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

С.П.Костычев выдвинул положение о генетической связи процессов брожения и дыхания. При этом он опирался на следующие факты:

. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализирует отдельные этапы процесса брожения.

. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения.

. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных Сахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах, как дыхания, так и брожения. Поворотным моментом является образование пировиноградной кислоты. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до С02 и воды в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при изменении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот.

Впервые в опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Дело в том, что для брожения необходим НАДН, который в аэробных условиях окисляется. Это явление оказалось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера

.

Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целесообразно, поскольку при дыхательном распаде выход энергии значительно выше, а следовательно, глюкоза используется более экономно. Однако осуществление разбираемого эффекта требует специальных механизмов. В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения. При спиртовом брожении пировиноградная кислота, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при участии фермента пируватдекарбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой. Обе эти реакции не сопровождаются образованием АТФ. В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты НАДН + Н+, образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных организмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения крайне низок. Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты.