Специфические взаимовыгодные формы микробно-растительных взаимодействий

Учебные материалы по биологии / Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений / Специфические взаимовыгодные формы микробно-растительных взаимодействий

Страница 1

Симбиотические взаимоотношения бактерий и растений

Симбиоз (Антуан Де Бари, 1879) - это «совместное существование разных организмов». Однако традиционно сложилось, что в качестве примера симбиоза микроорганизмов и растений приводится взаимовыгодное сосуществование бактерий рода Rhizobium, способных к азотфиксации, с бобовыми растениями, хотя этот тип взаимоотношений более соответствует понятию мутуализма.

Бактерии рода ризобиум - это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7-1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований (рис. 8, 9).

Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini - клубеньковые бактерии люпина и пр. (рис. 10).

Рис. 8 - Клубеньки на корнях сои. Бактерии-ризобии, живущие в клубеньках, переводят атмосферный азот в доступную для растений форму (аммоний), получая взамен комфортные условия жизни и все необходимые питательные вещества. Фото с сайта www.uoguelph.ca

Рис. 9 - Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых: 1 - корень гороха с клубеньками; 2 - клубеньки в разрезе; 3 - растительная клетка в разрезе, заполненная бактериями; 4 - бактерии, находящиеся в клетках растения приобретают необычную форму; 5 - внедрение бактерий через кончики корневых волосков, и рост инфекционных нитей

Рис. 10 - Образование клубеньков у различных видов растений: 1 - азолла; 2 - клубеньки чины; клевера; вики; 3 - клубеньки на корнях арахиса; 4 - клубеньки на корнях ольхи; 5 - возникновение инфекционных нитей в корневых волосках; 6 - искривление корневых волосков бобовых в присутствии клубеньковых бактерий; 7 - клетки бактерий из клубеньков люцерны; 8 - бактероид клубеньковых бактерий клевера; 9 - клетки клубеньковых бактерий на поверхности волоска; 10 - азотобактер (делящаяся клетка); 11 - клубеньковая ткань ольхи

Растения и ризосферные бактерии «обмениваются» химическими веществами - «сигналами», которые позволяют им вступать в мутуалистические взаимоотношения. Среди таких веществ, образуемых ризобактериями, имеются стимуляторы роста растений - гормоны роста растений, в частности ауксин (индол-3-уксусная кислота, ИУК). Активными продуцентами ИУК являются бактерии Aeromonas veronii, Edwardsiella tarda, Listonella anguillarum, Pantoea ananas, Vibrio fluvialis (рис. 11), Vibrio furnisii, в том числе типичные почвенные бактерии, представители родов Arthrobacter, Agrobacterium, Pseudomonas и др.

Рис. 11 - Vibrio fluvialis

Кроме ауксина некоторые ризобактерии продуцируют N-ацилированный лактон гомосерина (АЛГ), который служит аутоиндуктором активности бактериальной популяции и взаимодействия бактерий с окружающей средой и растением-хозяином. Широко известен продецент АЛГ - Agrobacterium tumefaciens (см. рис. 1,а). Важную роль в микробно-растительных взаимодействиях играют и некоторые высокомолекулярные соединения, в частности лектины.

Лектины - углеводсодержащие белки, обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминанты биополимеров без изменения их ковалентной структуры. Лектины синтезируются практически всеми живыми организмами и в связи с этим играют роль в межорганизменных взаимодействиях всех уровней. Лектины участвуют в адгезии, влияют на прорастание семян, могут выполнять защитную роль.

Согласно одной из гипотез, симбиоз Rhizobium и бобовых возник как результат защитной реакции бобовых от патогенов, которыми выступали бактерии рода Rhizobium. Взаимодействие данных организмов - сложный многоступенчатый процесс, контролируемый множеством генов как в бактериях, так и в растениях.

Азотфиксация осуществляется ферментным комплексом бактерий - нитрогеназой. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду, инактивируясь в его присутствии. Следовательно, процесс азотфиксации может часто лимитироваться наличием кислорода.

Процесс инфицирования начинается с адгезии клеток бактерий на поверхности корневых волосков. Корневые волоски бобовых продуцируют особые вещества - хемоаттрактаты для бактерий. К таким соединениям относятся флавоноиды и изофлавоноиды. В процессе узнавания принимают участие лектины, способствующие прикреплению бактерий к корневым волоскам. Флавоноиды и изофлавоноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез веществ, называемых Nod-факторами, обеспечивающих межвидовое взаимодействие. В настоящее время известно более 24 веществ, продуктов экспрессии nod-генов, большинство из них ферменты. Компонент корневых экссудатов, аминокислоту триптофан, ризобии способны трансформировать индолилуксусную кислоту. ИУК по своей природе является ростовым гормоном, стимулирующим рост растительных клеток.