Особенности развития популяционной генетики животных

Учебные материалы по биологии / Генетическая структура кошек в некоторых белорусских популяциях по генам, контролирующим окраску меха / Особенности развития популяционной генетики животных

Страница 3

В 1908 году двумя авторами, математиком Харди в Англии и врачом Вайнбергом в Германии, независимо друг от друга была предложена формула, отражающая распределение генотипов и фенотипов в популяции, получившая название формулы Харди - Вайнберга. Харди и Вайнберг исходили из того, что при определенных условиях популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждого аллеля имеют тенденцию оставаться постоянными в ряду поколений [11].

Условия при которых формула может отражать реальные процессы в популяции следующие:

. Спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершаются случайно, то есть при отсутствии какой бы то ни было избирательности;

. Мутации от доминантной аллели к рецессивной и обратно происходят настолько редко, что их частотой можно пренебречь;

. Обследуемая популяция многочисленна, так что случайность выборки не имеет существенного значения;

. Особи, гомозиготные и гетерозиготные по паре аллелей данного гена, имееют одинаковую жизнеспособность, плодовитость и не подвергаются отбору.

Очевидно, что эти условия далеко не всегда осуществляются в природных популяциях, ограничивая тем самым приложение формулы Харди - Вайнберга. Несмотря на это, данное в формуле выражение генетических отношений способствует пониманию отдельных генетических явлений, имеющих место популяции в свободно скрещивающихся организмов.

Изучение распространения генов в популяции позволяет следить за накоплением в ней вредных (летальных) мутаций, что особенно важно при повышении фона радиации, а так же при применении различных препаратов в корме для животных и различных удобрений для растений.

Мутации составляют первичный источник наследственной изменчивости в эволюции; и хотя каждый ген спонтанно мутирует довольно редко, общее количество различных мутаций может быть достаточно большим, поскольку число генов бесконечно велико. Это приведет к нарушению равновесия в популяции, к изменению ее генетического состава. В каждом поколении генофонд может пополняться значительным числом мутаций как одного определенного локуса, так и разных. Этот процесс называют мутационным давлением. Мутационное давление играет важную роль в генетической динамике популяции [12].

Однако распространение новой мутации в генофонде популяции зависит еще и от того, в какой мере она влияет на жизнеспособность и плодовитость особи.

Всякая вновь возникшая мутация вызывает изменение целостной генетической системы, стабилизировавшейся в процессе исторического развития. Поэтому мутация, не прошедшая отбора в системе генотипа, нарушает исторически сложившиеся корреляции функций организма в индивидуальном развитии. В этом смысле каждая отдельная новая мутация в подавляющем большинстве случаев в начале оказывается вредной и лишь очень редко сразу может оказаться полезной для вида, имея некоторое положительное селективное значение [13].

Доминантная мутация подвергается контролю со стороны отбора уже в гетерозиготе. Рецессивная мутация может подвергаться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние. Размножение рецессивной мутации в популяции зависит от характера проявления мутантного гена в гомозиготном состоянии. Чем меньше размер популяции, тем вероятнее скрещивание гетерозиготных особей и, напротив, чем больше численность популяции, тем меньше вероятность проявления рецессивного гена в гомозиготном состоянии (при условии одинаковой пропорции гетерозигот в популяции). В большой популяции требуется более длительный срок на размножение мутации. Таким образом, распространение мутации в популяции зависит и от ее численности. Как только начнут появляться мутантные фенотипы, они подвергнутся контролю со стороны отбора, хотя следует подчеркнуть, что некоторые рецессивные мутации могут контролироваться отбором и еще в гетерозиготном состоянии [14].