Эмбриональный этап

Учебные материалы по биологии / Этапы онтогенеза высших растений / Эмбриональный этап

Страница 2

Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).

У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.

Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.

На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).

Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).