Эмбриональный этап

Учебные материалы по биологии / Этапы онтогенеза высших растений / Эмбриональный этап

Страница 1

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.

Рисунок 1. Этапы онтогенеза и фазы развития покрытосеменных растений

Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань - перисперм.

Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.

Рисунок 2. Строение семяпочки ириса (по Додель-Порт)

Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.

После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм.для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.

При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны. Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.

Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные - гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой - инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.

Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.

Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.