Этапы и механизмы формирования биопленок и распада на поверхности раздела твердой и жидкой фазы, их регуляция

Учебные материалы по биологии / Влияние физических факторов на фенотипические свойства микроорганизмов / Этапы и механизмы формирования биопленок и распада на поверхности раздела твердой и жидкой фазы, их регуляция

Страница 1

Погруженная в воду твердая поверхность немедленно покрывается так называемой первичной пленкой (conditioningfilm), изменяющей свойства этой поверхности . Формирование такого слоя молекул является первой стадией, предшествующей образованию собственно бактериальной пленки. Например, образование зубных бляшек протекает полноценно только на поверхности зубов в присутствии слюны. Белки слюны образуют слой на поверхности, к которому прикрепляются первые бактерии-колонизаторы.

Затем следует этап собственно микробной адгезии, обратимая адгезия, когда микроорганизмы обратимо прикрепляются к твердой поверхности. На этом этапе действуют неспецифические физико-химические силы взаимодействия между молекулами и структурами на поверхностях микроорганизма и твердого субстрата( гидрофобные, электростатические, дисперсионные силы Лондона). К такому типу адгезии способны как живые, так и убитые клетки микроорганизмов. Например, убитые УФ-излучениемгамма - лучами или нагреванием P.fluorescens не теряют своей способности к адгезии.

Следующая стадия необратимой адгезии наступает, когда клетка необратимо связывается с поверхностью. Эта фаза , в свою очередь состоит из нескольких самостоятельны этапов формирования биопленки. В течении некоторого времени после прикрепления к поверхности клетки могут перемещать вдоль поерхности посредством жгутиков и пилей IV типа. Затем клетки теряют подвижность, некоторые из них слипаются друг с другом, начинают выделять внеклеточные полимеры (полисахариды, липополисахариды, гликопротеины, формируя внеклеточный полимерный матрикс (ВПМ). В результате деления клеток возникает компактные микроколонии, объединенные этим матриксом.

Затем наступает пора вторичных колонизаторов, т.е. микроорганизмов, которые прикрепляются к клеткам, локализованные на поверхности. Например, при формировании зубной бляшки первичным колонизатором являются стрептококки, к которым прикрепляются фузобактерии и затем уже другие бактерии, всего несколько сот видов. Одновременно с увеличением толщины биопленки формируется ее специфические структуры - полости ,каналы, выросты, поры. Эта стадия нарастания зрелой биопленки в благоприятных условиях продолжается достаточно долго, а в неблагоприятных условиях, вступает в последнюю фазу - распада, деградации, гибели части клеток и высвобождения остальной части клеток в виде свободноплавающих( планктонных), что было показано для P. aeruginosa, S. marscescens, Vibriocholeraи Pseudoalteromonastunicate.[7]

На процесс формирования биопленок и их свойства влияют факторы окружающей среды и свойства клеток самого микроорганизма. Наиболее важными внешними факторами являются величина рН, солености, осмолярности, парциальное давление кислорода, доступность источников питания, а также гидрофобность поверхности раздела фаз.

Основным фактором, влияющим на перемещение к поверхности раздела фаз как подвижных, так и неспособных к движению микроорганизмов, является течение жидкости. Адгезия бактерий к твердым поверхностям происходит как в условиях турбулетного потока жидкости, так и при относительной неподвижности водной фазы. Вблизи твердой поверхности существует зона малоподвижной воды («вязкий слой»). Наряду с этим на перемещение микроорганизмов влияют капиллярные (дренажные) силы, обусловленные давлением жидкости, протекающей между поверхностью твердой фазы и поверхностью бактерии. Седиментация может играть значительную роль только в слабопроточных системах с частицами значительных размеров, таких как крупные бактерии или агрегаты из бактерий. Определенную роль играет и собственная двигательная активность микроорганизмов, поскольку подвижные клетки активно перемещаются по направлению к поверхности и окончательно удерживаются притягивающими силами, действующими вблизи поверхности. Положительным образом на адгезию и последующее формирование биопленки влияют факторы, которые для микроорганизмов являются стрессовыми (изменение рН, температуры, гидрофобности).[8]